麹菌は“多細胞”からなる真核微生物である
日本酒、醤油、味噌の醸造に用いられている麹菌は、“多細胞”の糸状菌です。麹菌の菌糸では多数の細長い細胞が連なり、隣りあう細胞は隔壁で仕切られています。隔壁の中心には、隔壁孔と呼ばれる小さな穴が空いています（図１）。隣接する細胞は、隔壁孔を通じて細胞間連絡をしているとされています。この細胞間連絡は、動物のギャップ結合や植物の原形質連絡のような、多細胞生物が恒常性を維持するための重要な細胞システムの一つであると考えられます。
図１ 麹菌において隣り合う細胞は隔壁孔を通じてつながっている
麹菌の生存戦略、細胞が損傷しても隣の細胞は生き延びることができる
麹菌は隔壁孔を介した細胞間連絡システムをもつためリスクを背負っています。ある細胞が損傷すると、隔壁孔を介してつながっている隣の細胞が巻き添えに遭う可能性があるからです。私たちは以前、麹菌を寒天培地に生育させ、コロニーに水をかけて低浸透圧ショックを与える実験を行いました（図２）。すると、菌糸先端から細胞内容物が噴き出して溶菌します。ところが、溶菌した先端細胞に隣接する２番目の細胞には溶菌は伝播せず、細胞は生き残ることがわかりました。
図２ 低浸透圧ショックにより麹菌の菌糸先端が溶菌する （モデル図+動画）
溶菌が伝わるのを防ぐオルガネラ、Woronin body
隣の細胞が巻き添えに遭うリスクを防ぐのが、Woronin bodyと呼ばれるオルガネラです。このオルガネラは、分類学的に真正子嚢菌網に属する糸状菌に特異的に存在します。Woronin bodyは隔壁の近傍に観察され、菌糸が損傷したときに隔壁孔をふさぐことで溶菌の伝播を防ぐ役割をもちます（図３）。Woronin body研究の歴史は古く、1864年にロシアの生物学者Woroninにより発見されてから約140年が経過しています。しかし、その分子レベルでの解析はつい最近までまったく進んでいませんでした。2000年にアカパンカビNeurospora crassaでWoronin bodyを構成するタンパク質が初めて同定されました。そのタンパク質は、アカパンカビのWoronin bodyが六角形である(hexagonal)ことからHex1と命名されました。Hex1タンパク質はペルオキシソーム移行シグナルPTS1 (Peroxisome Targeting Signal 1)をもちます。このことから、Woronin bodyはペルオキシソームから分化・独立したオルガネラであると考えられています。私たちは、この過程に関して分子レベルで明らかにすべく、研究を進めています。
図３ Woronin bodyは隔壁孔をふさぐことで、溶菌の伝播を防ぐ
麹菌のWoronin bodyの特徴
麹菌のWoronin bodyは、アカパンカビとは異なり球形です（図４）。私たちは、麹菌のhex1相同遺伝子(Aohex1)が選択的スプライシングにより２つの異なる遺伝子産物を発現することを見い出しました。一方、アカパンカビのhex1遺伝子では選択的スプライシングは起こりません。現在、私たちは選択的スプライシングとWoronin bodyの機能との関連について調べています。
Aohex1遺伝子破壊株を作製した結果、Woronin bodyが消失し、低浸透圧ショック下では隣接する細胞にも溶菌が伝播しました。また私たちは、AoHex1タンパク質が溶菌した細胞に隣接する隔壁孔をふさぐWoronin bodyとしての局在を示すことを、生きている細胞で初めて証明しました（図５）。以上のことから、AoHex1はWoronin bodyの形成、および低浸透圧ショック時の溶菌の伝播を防ぐのに必要であることがわかりました。
図４ 麹菌のWoronin body（矢印、透過型電子顕微鏡写真）
（赤色がWoronin body、緑色が隔壁）